植物癭概述

　　造癭昆蟲對植物的操控是長期共同演化的結果。最早的古生造癭昆蟲，可能由腐食性昆蟲演化而來， 發生於被子植物產生物種輻射適應（angiosperm radiation）的泥盆紀（Devonian）。 現今大多數的造癭昆蟲，則由植食性或肉食性昆蟲演化而來， 衍生於被子植物呈現優勢、繁盛的白堊紀（Cretaceous）（Roskam, 1992）。 蟲癭雖然廣布於被子植物、裸子植物、蕨類、蘚苔類、藻類甚至於真菌類， 但是由於造癭昆蟲與被子植物在地質年代的發生期吻合， 共有百分之九十以上的蟲癭發現於被子植物（Mani, 1964）。 產癭植物不論營養器官或繁殖器官皆能形成蟲癭，而葉部為造癭昆蟲的最愛， 約80％形成於葉部（Mani, 1964）。據Buhr（1965）之報告， 記錄到大約13,000種造癭昆蟲，約佔所有昆蟲種類的2％，分屬七個目， 以癭蚋（cecidomyiid）、癭蜂（cynipid）及葉蜂（sawfly）為主要三大類群 （Rohfritsch, 1992）。多數的造癭昆蟲顯示高度的寄主或器官專一性， 他們有的只在單一植物種或親緣相近的種類造癭（Dreger-Jauffert & Shorthouse, 1992）。

　　正因蟲癭的高多樣性，辨認與歸類不易，而有不同的分類系統。Küster（1911） 曾根據蟲癭組織的分化程度，將蟲癭分成兩大類：

  1. 器官癭（organoid gall）， 為器官不正常的形變或器官排列位置的變更，但依舊能夠辨認原有器官；
  2. 組織癭（histioid gall），為組織不正常的增生或增長，或形成一新的分化器官， 此可進一步分為形狀及大小不規則、分化較不完全的異質性蟲癭（kataplasmatic gall）及組織高度分化、 維管束重新配置的原質性蟲癭（prosoplasmatic gall）。


原質性蟲癭（香楠）

　　Dreger-Jauffret 和Shorthouse（1992）則根據蟲癭複雜性、著生位置與外觀分成： 毛毯狀蟲癭（filz gall）、凹穴狀蟲癭（pit gall）、水泡狀蟲癭（blister gall）、 囊袋狀蟲癭（pouch gall）、捲曲狀蟲癭（roll gall）、摺疊狀蟲癭（fold gall）、 被覆型蟲癭（covering gall）、隆凸狀蟲癭（mark gall）、芽苞狀蟲癭（bud gall） 與花座狀蟲癭（rosette gall）十類型。亦有依據蟲室形式加以分類： 單一蟲癭內僅含一隻造癭昆蟲者稱為單生蟲癭（monolocular gall）； 許多單生蟲癭集聚一起者稱為聚生蟲癭（gregarious gall）； 若雌蟲將許多卵產於同一部位，而發育成數個單室的蟲癭者稱為多室蟲癭（multilocular gall）（Csóka, 1997 ）。 不論何種分類系統，都存在著難以歸類的模糊地帶，如某種櫟樹（oak）上有類蟲癭是由二種癭蜂同時共同刺激形成， 該型蟲癭稱為chimaera。許多特有現象的發現，顯示蟲癭領域隱藏著浩瀚的知識。


被覆型蟲癭（日本楨楠）

　　造癭昆蟲從初期至成熟期都住留於癭內，這段期間不僅造癭昆蟲逐步發育成長， 癭組織也不斷產生微妙變化。Lalonde和 Shorthouse（1983）將原質性蟲癭之發育分成四個階段：

  1. 初期（initiation phase），造癭昆蟲產卵刺激植物組織發育形成蟲癭， 蟲癭初期多發生於尚未完全分化的組織；
  2. 成長期（growth phase），造癭昆蟲逐漸被增生的薄壁細胞包埋， 靠近蟲室之細胞開始形成維管束，造癭昆蟲附近的細胞則會形成營養細胞，提供造癭昆蟲營養來源；
  3. 成熟期（maturation phase），蟲癭組織終止生長，持續分化成營養組織、 富含澱粉質的組織層及含木質素的厚壁細胞層（Bronner, 1992）；
  4. 羽化期（dehiscence phase），成蟲離開蟲室。

　　究竟是什麼力量驅動著蟲癭的演化？針對蟲癭之適應性，不斷有學者提出假說。 Price等（1986, 1987）將之整理成六類，包括：

  1. 中性共生（neutralism）的非適應假說（nonadaptive hypothesis）；
  2. 屬於植物的防禦行為的植物防禦假說（plant protection hypothesis）；
  3. 造癭生物匯集營養與植物防禦行為的互利假說（mutual benefit hypothesis）；
  4. 僅為造癭生物匯集營養的營養假說（nutrition hypothesis）；
  5. 為躲避環境逆境的微環境假說（microenvironment hypothesis）；及
  6. 為抵抗和躲避天敵的天敵假說（enemy hypothesis）。

　　在蟲癭的小小世界中，不僅僅是造癭昆蟲及產癭植物兩種角色， 尚有嚴密的食物鏈及複雜生物關係，可說是自成癭社會（gall community）， 成員包括造癭昆蟲、寄生生物（parasitoid）、客居生物（inquiline）及共生生物 （symbiotic organism）等等。寄生生物之目標為癭內的幼蟲，常造成幼蟲的死亡。 客居生物生活於癭內，取食癭組織，並不會直接危害造癭昆蟲，但往往因食物競爭， 而使造癭昆蟲餓死。有時亦會在癭內發現寄生或共生真菌，在蟲癭老化或凋萎時， 會有腐生真菌入侵。另外有些較大型的動物如鳥類，也會捕食癭內的幼蟲， 捕食者的偏好也是蟲癭選汰的力量之一（Abrahamson ＆ Weis, 1997）。